Effects of breeding on genetic differentiation and genome variability in the elite soybean germplasm (Glycine max (L.) Merr.)

Abstract

<p>Identifikacija genomskih regiona na koje je delovala selekcija tokom stvaranja elitnih<br />sorti soje (<em>Glycine max</em> (L.) Merr.) može ukazati na pozicije gena koji determini&scaron;u<br />važna agronomska svojstva ili su odgovorni za adaptabilnost. U radu su sagledani<br />efekti oplemenjivanja u agroklimatskim uslovima centralne i istočne Evrope koristeći<br />pristup&nbsp; &ldquo;<em>hitchhiking</em>&rdquo;&nbsp; mapiranja i analizu&nbsp; pedigrea. U ovu svrhu&nbsp; su&nbsp; primenjeni<br />molekularni markeri, mikrosateliti i&nbsp; principi populacione genetike, koristeći vi&scaron;e<br />različitih pristupa za identifikaciju selektivno značajnih lokusa. Analiza je obuhvatila<br />populacije soje koje su se sastojale od predačkih genotipova i elitnih genotipova koji<br />su nastali u Institutu za ratarstvo i povrtarstvo u Novom Sadu. Analizom pedigrea je<br />potvrđena uska genetička osnova sorti soje elitne populacije.&nbsp; Kao posledica<br />dugogodi&scaron;njeg oplemenjivanja, svi analizirani parametri su&nbsp; ukazali na statistički<br />značajno smanjenje genetičkog diverziteta elitne populacije u odnosu na predačku.<br />Usled specifične strukture populacija soje, koja je u velikoj meri bila pod uticajem<br />pedigrea&nbsp; elitnih genotipova,&nbsp; uočen je nizak nivo genetičke diferencijacije među<br />ispitivanim populacijama. Primenom najmanje dva različita pristupa identifikovano je<br />devet mikrosatelitskih lokusa koji su ukazivali na regione genoma na koje je delovala<br />selekcija,&nbsp; a koji su bili uključeni u proces adaptacija u agroklimatskim uslovima<br />centralne i istočne Evrope.&nbsp; U elitnoj populaciji je potvrđeno povećanje stope<br />gametskog disekvilibrijuma, najverovatnije kao posledica delovanja selekcije.<br />&bdquo;<em>Bottleneck</em>&rdquo; test je ukazao na značajno smanjenje diverziteta samo kod lokusa na koje je&nbsp; delovala&nbsp; selekcija&nbsp; u&nbsp; elitnoj&nbsp; populaciji, &scaron;to&nbsp; najverovatnije&nbsp; nije uzrokovano<br />demografskim faktorima, nego takođe predstavlja posledicu delovanja selekcije.<br />Analizom kolokacije poznatih QTL regiona i identifikovanih, selektivno značajnih<br />genomskih regiona, uočeno je ukupno 264 QTL-ova, od kojih su najzastupljeniji bili<br />lokusi koji su determinisali svojstva u vezi sa reproduktivnim razvojem biljke.<em> In silico</em><br />analizom je utvrđeno&nbsp; da su lokusi&nbsp; na koje je delovala selekcija,&nbsp; determinisali<br />agronomski značajna svojstva&nbsp; koja su na direktan ili indirektan način&nbsp; uticala na<br />povećanje prinosa elitnih sorti soje u specifičnim agroklimatskim uslovima gajenja.<br />Rezultati istraživanja su takođe ukazali da E1 gen, koji ima važnu ulogu u regulisanju<br />vremena cvetanja i sazrevanja kod soje, ili region u okolini ovog gena, verovatno ima<br />glavni&nbsp; uticaj&nbsp; na&nbsp; adaptaciju&nbsp; na&nbsp; agroklimatske&nbsp; uslove&nbsp; područja&nbsp; centralne&nbsp; i&nbsp; istočne<br />Evrope. Takođe se pretpostavlja da je najveći broj selektivno značajnih gena imao<br />regulatornu ulogu, delujući kao&nbsp; transkripcioni faktori, kao i ulogu u&nbsp; procesima<br />transporta.&nbsp; Identifikovani&nbsp; selektivno&nbsp; značajni&nbsp; genomski&nbsp; regioni&nbsp; u&nbsp; okviru<br />oplemenjivačkog programa mogu imati praktičnu primenu u povećanju efikasnosti<br />oplemenjivanja u narednom periodu.</p>

<p>The identification of genomic regions affected by selection during breeding of soybean<br />(<em>Glycine max</em> (L.) Merr.) may indicate the positions of important agronomic traits<br />genes or genes underlying adaptation to a specific target environment. This study<br />investigated the effects of breeding in Central-East European environments by a<br /><em>hitchhiking </em>mapping approach and pedigree analysis. Population genetic principles<br />were applied to microsatellite markers using multiple outlier detection tests. The<br />analysed populations comprised ancestral genotypes and elite varieties, developed at<br />the Institute of Field and Vegetable Crops, Novi Sad. The pedigree analysis confirmed<br />narrow genetic base of elite genotypes. As a result of long-term breeding, all analysed<br />parameters showed significant reduction in genetic diversity in the elite population,<br />compared to the ancestral. Specific population structure of analysed varieties, which<br />has been largely influenced by the pedigree, probably caused a low level of genetic<br />differentiation between the populations. Using at least two approaches, nine markers<br />were considered as strong positive selection candidates, indicating regions involved in<br />the adaptation to Central-East Europe environments. Also, an excess of linkage<br />disequilibrium was confirmed in the elite population, probably caused by selection.<br /><em>Bottleneck</em> tests provided evidence of population bottlenecks only for the candidate<br />positive selection loci in the elite population, suggesting that selection might shaped<br />the pattern of genetic diversity in these regions. The co-localisation analysis of the<br />candidate positive selection loci and previously mapped quantitative trait loci (QTLs),<br />identified in total 264 QTLs in selectively important genomic regions. The highest<br />number of identified QTLs had impact on the reproductive period.<em> In silico </em>analysis<br />revealed a high level of agreement between the identified QTLs and the traits expected<br />to be under selection during soybean breeding, indicating that selection was mostly<br />directed towards increasing the yield of elite varieties in a specific environmental<br />conditions. Furthermore, E1 gene that controls flowering time and maturity in soybean,<br />or its surrounding region, seems to be a major contributor for adaptation to<br />environmental conditions of Central-East Europe. It is assumed that most of the<br />selectively important genes had regulatory role, acting as transcription factors, as well<br />as a role in the processes of transport. The identified selectively important genomic<br />regions in a specific breeding program could have practical importance for future<br />breeding and yield improvement.</p>