Taksonomska i zoogeografska analiza faune sironida (Opiliones, Cyphophthalmi) Balkanskog poluostrva

Abstract

<p style="text-align: justify;">Radom na proučavanju Balkanskih Cyphophthalmi po prvi put je utvrđeno prisustvo spermatofora kod Cyphophthalmi (i opiliona uop&scaron;te). To ukazuje da je kod nekih Cyphophthalmi sačuvan najprimitivniji i istovremeno vrlo složen način oplodnje. Oplodnja putem spermatofora obja&scaron;njava funkcionalnu ulogu niza karaktera specifičnih za Cyphophthalmi, i vrednuje njihov taksonomski značaj. Obja&scaron;njava konzervativnost i relativno mali taksonomski značaj detalja građe mu&scaron;kog polnog organa (spermatopozitora &ndash; penisa) kod većine Cyphophthalmi, taksonomski vrlo indikativnih kod drugih grupa opiliona.<br />Rezultati faunističkih i taksonomskih istraživanja Balkanskog poluostrva, ističu izuzetno bogatu faunu ove grupe, sa dugotrajnom i složenom genezom. Niz autapomorfnih karakteristika ukazuju na njihovo monofiletsko poreklo, gde sada&scaron;nje vrste roda Siro nisu najbliži srodnici Balkanskih sironida. Sve Balkanske Sironidae su svrstane u jedan zaseban, ponovo aktuelizovan, ranije sinonimiziran rod Cyphophthalmus, koji obuhvata sve do sada poznate sironide Balkanskog poluostrva (uključujući vrstu Tranteeva paradoxa Kratochv&iacute;l, 1958) i zapadne Male Azije. Monotipski rod Tranteeva je sinonimiziran sa rodom Cyphophthalmus.<br />Istaknute su najbitnije diferencijalne karakteristike rodova Siro i Cyphophthalmus. Konzervativnost morfolo&scaron;kih karakteristika kao odlika Cyphophthalmi, posebno je izražena kod pripadnika roda Cyphophthalmus. Izdvojen je jedan niz karaktera koji se mogu tretirati kao taksonomski značajni.<br />Područje istraživanja obuhvatilo je &scaron;ire prostore Balkanskog poluostrva i njegove karstne oblasti, pre svega one koji pokazuju u većoj ili manjoj meri svoj refugijalni karakter.<br />U obrađenom materijalu registrovane su 33 vrste i kompleksi vrsta. Od tog broja 11 je do sada bilo poznato, 15 su jasno definisane kao nove za nauku: Cyphophthalmus paragamiani n.sp.; Cyphophthalmus ere n.sp.; Cyphophthalmus nonveilleri n.sp.; Cyphophthalmus neretvanus n.sp.; Cyphophthalmus martensi n.sp.; Cyphophthalmus rumijae n.sp.; Cyphophthalmus gordani n.sp.; Cyphophthalmus trebinjanum n.sp.; Cyphophthalmus conocephalus n.sp.; Cyphophthalmus ognjenovici n.sp.; Cyphophthalmus biokovensis n.sp.; Cyphophthalmus kratochvili n.sp.; Cyphophthalmus velebiticus n.sp.; Cyphophthalmus markoi n.sp.; Cyphophthalmus zetae n.sp. Tri vrste su nove, nepotpuno definisane: Cyphophthalmus n.sp. 1, Cyphophthalmus n.sp. 2 i Cyphophthalmus n.sp. 3. Preostale su za sada nedefinisanog taksonomskog statusa iz različitih razloga. Dve podvrste su podignute na rang vrste: Cyphophthalmus klisurae (Hadži, 1973) i C. corfuanus (Kratochvil, 1938).<br />Izvr&scaron;ena je obimnija molekularna analiza na uzorku od 39 jedinki iz podreda Cyphophthalmi. Iz familije Sironidae analizirane su jedinke iz Zapadne Evrope (4 vrste), Severne Amerike (2 vrste) i Balkanskog poluostrva (13 vrsta sa 28 jedinki). Molekularna analiza je bazirana na oko 4500 baznih parova na 5 lokusa po primerku (tri jedarna i dva mitohondrijalna gena). Pokazala je jasno monofiletsko poreklo balkanske klade sironida i osnovanost ponovnog aktuelizovanja roda Cyphophthalmus Joseph, 1868. Analizirani predstavnici roda Cyphophthalmus ne pokazuju direktne veze sa predstavnicima Laurazijskog roda Siro u koji su do sada. Rezultati potvrđuju veliku diverzifikovanost balkanskih cifoftalma u odnosu na ostale evropske rodove cifoftalma. Molekularni podaci istraženih vrsta izdvajaju jasno tri grupe vrsta: minutus grupu; duricorius grupu i serbicus grupu, dok za vrstu C. gjorgjevici većina analiza ukazuje da je sestrinska grupa ostalim vrstama balkanskih Cyphophthalmi uključenih u molekularnu analizu. Rezultati molekularne analize ukazuju na izvesnu bliskost rodova Cyphophthalmus i Paramiopsalis (sa Iberijskog poluostrva). Osobena građa koksalnih lobusa ova dva roda u odnosu na sve ostale Sironidae iako međusobno upadljivo različita može se uzeti kao moguća međusobna filogenetska spona i jedini morfoanatomski karakter za sada koji ih povezuje.<br />Na osnovu morfoanatomskih karakteristika i molekularnih rezultata u okviru roda Cyphophthalmus izdvojene su tri filogenetske linije:<br />Gjorgjevici linija - kompleks taksona oko vrsta C. gjorgjevici i C. ohridanus iz zapadne Makedonije, C. paragamiani sa Peloponeza, C. velebiticus iz Like, jedna nova vrsta iz severoistočnog dela Slovenije i susednog prostora u Austriji, i najverovatnije C. paradoxus i C. beschkovi iz centralnih delova Stare Planine u Bugarskoj, Cyphophthalmus n.sp. 2 iz jugozapadne Bugarske i Cyphophthalmus n.sp. 1 iz Trakije u Grčkoj.<br />Dinarska filogenetska linija, najmnogobrojnija vrstama, obuhvata sve do sada poznate vrste sa dinarskih prostora (izuzev C. velebiticus i C. zetae compl. koja su na zapadnoj odnosno južnoj periferiji distribucije dinarske linije). Na jugu je rasprostranjena do krajnjih južnih delova Crne Gore, na severoistoku do zapadnih delova Srbije a na severozapad je prodrla do jugoistočnih Alpa. Kompaktnog je areala sa dominacijom troglobiontnih formi.<br />Egejska filogenetska linija sa 7 poznatih isključivo endogejskih vrsta, koje naseljavaju pretežno južne i jugoistočne delove Balkana kao i prostore Male Azije. Teži&scaron;te distribucije ove grupe je u Egeju.<br />Ekspanziona snaga čitave grupe kroz geolo&scaron;ku istoriju je uvek bila mala, pa je stoga indikativna u zoogeografskim i paleozoogeografskim studijama određenih oblasti.<br />Rod Siro ima jasno Laurazijsko poreklo i zadržava takvu distribuciju. Vrste Siro exilis i Siro carpaticus su vrlo bliske, u poređenju sa drugim vrstama iz roda koje su im prostorno znatno bliže. Molekularni rezultati i morfoanatomske karakteristike impliciraju sledeću filetičku kompoziciju - ([S. exilis + S. carpaticus] + S. acaroides) + (S. rubens + S. valleorum). Recentna distribucija filetičke linije (S. exilis + S. carpaticus) označava krajnje južne tačke znatno severnije pozicionirane ishodi&scaron;ne vrste, ostatke koji su preživeli dramatična zbivanja u pleistocenu. Teži&scaron;te distribucije filetičke linije ([S. exilis + S. carpaticus] + S. acaroides) je u prostoru severoistočnih delova severnoameričkog kopna, najverovatnijeg prostora nastanka ove filetičke linije. Recentna distribucija filetičke linije - (S. rubens + S. valleorum) ukazuje na njenu prisutnost u &scaron;irim prostorima kopnenih delova zapadne Evrope i južnih delova atlantskog kopna krajem tercijera. Teži&scaron;te distribucije čitavog roda Siro i prostor njegovog mogućeg porekla, je kopno severnog Atlantika.<br />Istorija diverzifikacije roda Cyphophthalmus se vezuje za dinamična zbivanja na prostorima arhipelaga intraokeanske karbonatne platforme u Tetisu i kasnije na kopnima nastalih u kontaktu arhipelaga i tirenskog kopna.. Samo poreklo roda bi se moralo vezati za krajnje severne prostore Gondvane, gde se može tražiti veza među precima roda Cyphophthalmus sa jedne strane i rodova Paramiopsalis i Iberosiro sa druge.<br />Gjorgjevici filetička linija je najstarija na prostorima sada&scaron;njeg Balkana. Njeno poreklo bi se moglo vezati za kopno severne Egeide koje se iz arhipelaga u Tetisu prvo prisajedinilo evropskom (tirenskom) kopnu. Disjunktan raspored vrsta ove linije govori o dinamici prostora kojeg su naseljavali. Karakteristike upadljivo izduženijih ekstremiteta među vrstama ove filetičke linije u odnosu na preostale (poredeći iste životne forme) govori o njihovom primarnom i dugom terikolnom načinu života. Dinarska i egejska filetička linija stoje nasuprot gjorgjevici liniji. Njihovi preci su opstajali u nekom periodu jedinstvenog kopna južne Egeide koje se fragmentiralo i čiji se zapadni deo, prvi pripojio ostacima kopna severne Egeide, iz pravca sada&scaron;njeg jugozapada u prostorima dana&scaron;njih dinarida. Za ovo kopno se vezuje istorijat dinarske filetičke linije, nastavljen na u prostorima južnih dinarida, njihovog &scaron;irokog zaleđa i verovatno značajnog dela sada potopljenog kopna njihove obale. Centar diverziteta ove linije je u prostoru južnih delova istočne Hercegovine, južne Dalmacije i južnih delova Crne Gore, sa najvećim brojem do sada poznatih vrsta i sa predstavnicima gotovo svih do sada poznatih filogenetskih grupa unutar nje. Dominirajuće troglobiontne forme su naselile podzemne prostore u vi&scaron;e navrata (ilustrovano simpatričkim pojavljivanjem međusobno bliskih vrsta u dva pećinska sisitema). To svedoči o njihovim terikolnim precima i implicira postojanje preovlađujuće i konstantne &scaron;umske faze na prostorima na kojima se razvijala.<br />Distribucija dinarske filetičke linije govori o komprimovanim arealima (u pravcu sever jug) grupa unutar ove linije. Vrsta C. duricorius se svojom distribucijom nalazi u prostoru koji je primarno naseljavala gjorgjevici filetička linija. Na te prostore je prodrla iz pravca jugoistoka, sa prostora njenog porekla.<br />Egejska filetička linija, je najmlađa na prostorima balkanskog poluostrva. Nakon odvajanja od dinarske, imala je dužu istoriju adaptacije na endogejske uslove, prinuđena aridnijim uslovima koji su vladali u prostorima koje je nastanjivala. Ova linija je na prostore Balkanskog prostora prodrla iz pravca istoka - jugoistoka, sa prostora sada&scaron;njeg Egeja i Male Azije. Prodor na Balkan je i&scaron;ao u najmanje dva pravca, sukcesivno kroz duži vremenski period. Jedan na severozapad, zaleđinom jonske obale do skadarske potoline u Crnoj Gori, dok je drugi pravac je i&scaron;ao na sever prema centralnim delovima Balkana. Vrsta C. serbicus je filetički i prostorno najizdvojenija u grupi, i najdublje je prodrla u prostore Balkana. Cyphophthalmus zetae kompleks sadrži najmanje dva jasna taksona - C. zetae i C. cf. Zetae, distribuirane u obodnom prostoru skadarske potoline. Predstavlja najzapadnije prodrli krak u ekspanziji egejske filetičke linije. Kompleks C. zetae je u prostore skadarske potoline prodro nakon povlačenja mora u pliocenu ili kasnije. Naseljavanje skadarske potoline vrstama ovog kompleksa i&scaron;ao je u najmanje dva talasa, uslovljeno geotektonskim pomeranjima i dramatičnim zbivanjima tokom Pleistocena.</p>

<p>The study of Balkan Cyphophthalmi determined for the first time the presence of&nbsp; spermatophores in Cyphophthalmi (and opilions in general), indicating that some Cyphophthalmi maintained the most primitive yet a very complex mode of insemination. Insemination by means of spermatophore explains the functional role of an array of characters specific to Cyphophthalmi and establishes their taxonomic value. It explains conservativeness and a relatively small taxonomic significance of the details of the male genital structure (spermatopositor/penis) in most Cyphophthalmi, however taxonomically indicative in other opilion groups.<br />Results of faunistical and taxonomical research of the Balkan Peninsula point out rich fauna of this group, with long and complex genesis. A range of autapomorphic characteristics indicates that they have a monophyletic origin and that the present species of the genus Siro are not closely related with Balkan sironids. All Balkan Sironidae are classified into a single, resurrected genus Cyphophthalmus, comprising all to date recognised Sironidae of the Balkan Peninsula (including the species Tranteeva paradoxa Kratochv&iacute;l, 1958) and of the western Asia Minor. The monotypic genus Tranteeva is synonymised with the genus Cyphophthalmus.<br />The most important differential characteristics of the genera Siro and Cyphophthalmus were pointed out.<br />Conservatism of morphological characteristics, which is a feature of Cyphophthalmi, is particularly prominent in members of the genus Cyphophthalmus. A number of characters that may be regarded as taxonomically significant were emphasized.<br />The study area encompassed wide regions of the Balkan Peninsula and its karstic areas, primarily those showing more or less a refugial character.<br />In the analysed study material thirty-three species and species complexes were recorded. Of these, eleven had been already known and fifteen species were clearly defined as new to science: Cyphophthalmus paragamiani n.sp.; Cyphophthalmus ere n.sp.; Cyphophthalmus nonveilleri n.sp.; Cyphophthalmus neretvanus n.sp.; Cyphophthalmus martensi n.sp.; Cyphophthalmus rumijae n.sp.; Cyphophthalmus gordani n.sp.; Cyphophthalmus trebinjanum n.sp.; Cyphophthalmus conocephalus n.sp.; Cyphophthalmus ognjenovici n.sp.; Cyphophthalmus biokovensis n.sp.; Cyphophthalmus kratochvili n.sp.; Cyphophthalmus velebiticus n.sp.; Cyphophthalmus markoi n.sp.; Cyphophthalmus zetae n.sp. Three more species were new, incompletely defined: Cyphophthalmus n.sp. 1, Cyphophthalmus n.sp. 2 and Cyphophthalmus n.sp. 3. The remaining species stayed taxonomically undefined for various reasons. Two subspecies were ranked to the species level: Cyphophthalmus klisurae (Hadži, 1973) and C. corfuanus (Kratochvil, 1938).<br />A thorough molecular analysis was performed on a sample of 39 specimens from the suborder Cyphophthalmi. The family Sironidae was analysed on specimens from western Europe, North America and the Balkan Peninsula. Molecular analysis was based on roughly 4,500 base pairs on 5 loci per specimen (three nuclear and two mitochondrial genes). The results showed clearly a monophyletic origin of the Balkan clade of Sironidae and confirmed resurrection of the genus Cyphophthalmus. Analysed specimens of the genus Cyphophthalmus did not show a direct relation with representatives of the Laurasian genus Siro. The results confirmed a wide diversification of Balkan Cyphophthalmi. The molecular findings distinguished distinctly three groups of species: minutus; duricorius and serbicus, while for the species C. gjorgjevici most analyses indicated it is a sister group to other Balkan Cyphophthalmi species included in the molecular analysis. The results of the molecular analysis indicate certain closeness between the genera Cyphophthalmus and Paramiopsalis (from the Iberian Peninsula). The peculiar structure of the coxal lobi in these two genera, although with noticeable differences, may be taken as a possible phylogenetic association and a single known morphoanatomical character linking them presently.<br />Based on the morphoanatomical characteristics and molecular results of the genus Cyphophthalmus the following three phylogenetic lines were distinguished:<br />The gjorgjevici line&ndash; a complex of taxa around the species C. gjorgjevici and C. ohridanus from western Macedonia; C. paragamiani from Peloponnesus; C. velebiticus from Lika; a new species from the northeast of Slovenia and the bordering region in Austria; most likely C. paradoxus and C. beschkovi from the central parts of Stara planina Mt in Bulgaria, Cyphophthalmus n.sp. 2 from the southwest of Bulgaria and Cyphophthalmus n.sp. 1 from Trakia in Greece.<br />The dinaric phylogenetic line, the most numerous one, comprises all to date known species from the Dinaric region (except C. velebiticus and C. zetae compl. which are found in the western and southern fringes of the dinaric line distribution, respectively). In the south, this line spreads up to the southernmost area of Montenegro, in the southeast up to the western Serbia, and in the northwest it extends to the south-eastern Alps. Its area of distribution is compact with predominantly troglobitic forms.<br />The aegean phylogenetic line comprises seven known exclusively endogean species, inhabiting predominantly the southern and south-eastern parts of the Balkan Peninsula, as well as the regions of Asia Minor. The group&#39;s core distribution is in Aegean.<br />Throughout its geological history the group has always had week expansiveness, being thus indicative in zoogeographical and paleozoogeographical studies of certain areas.<br />The genus Siro clearly has a Laurasian origin and keeps such a distribution. Siro exilis and Siro carpaticus are very closely related, compared to other species from their genus that are geographically significantly closer to them. Molecular findings and morphoanatomic characteristics implied the following phyletic composition: ([S. exilis + S. carpaticus] + S. acaroides) + (S. rubens + S. valleorum). Recent distribution of the phyletic line (S. exilis + S. carpaticus) marks the southernmost locations of the significantly more northerly positioned ancestral species - the remainder that survived through dramatic changes in the Pleistocene. The gravity center of the distribution of the phyletic line ([S. exilis + S. carpaticus] + S. acaroides) is in the northeast parts of the North American mainland, which is the most likely place of origin of this phyletic line. Recent distribution of the phyletic line (S. rubens + S. valleorum) indicates that it was present over wider regions of the western European mainland and southern parts of the Atlantic mainland around the end of Tertiary. The gravity center of the distribution of the whole genus Siro and possibly the place of its origin is in the north of the Atlantic mainland.<br />The history of diversification of the genus Cyphophthalmus is associated with dynamic events in the archipelago of the intraocean carbonate platform in Tethys and later on in the mainland that developed through merging of the archipelago and Thyrenic land. The very origin of the genus should be sought in the northernmost areas of Gondwanaland, in the area one may look for relations among the ancestors of the genus Cyphophthalmus on the one hand and the genera Paramiopsalis i Iberosiro on the other.<br />The gjorgjevici phyletic line is the oldest in the present Balkan region. Its origin may be related to North Aegeida, which first moved from the archipelago in Tethys to merge with the European (Thyrenic) mainland. Disjunctive distribution of the species in this line speaks of the dynamics of the region they inhabited. The characteristics of the prominently prolonged extremities in species of this phyletic line (compared to the remaining, same life forms) speak in favour of a primarily and long terricolous way of life. The dinaric and aegean phyletic lines are opposed to the gjorgjevici line. Their ancestors survived through a period of what was once undivided land of south Aegean that later fragmented and the west part of which was the first to merge with the remaining of North Aegeida mainland, from the southwest regions of the present Dinaric Alps. This mainland is associated with the history of the dinaric phyletic line, which spreads over to southern Dinaric Alps, their broad hinterland and probably a significant part of their now submerged coast. The centre of diversity of this line is in the south of eastern Herzegowina, southern Dalmatia and southern Montenegro, with the greatest number of species recognized to date and representatives of almost all its phylogenetic groups known to date. Dominant troglobiitic forms populated subterranean spaces on several occasions (which is illustrated by sympatrical occurance of related species in two cave systems). This testifies about their tericolic ancestry and implies the presence of a predominant and constant forest phase in the regions where they developed.<br />The distribution of the dinaric phyletic line speaks in favour of compressed distribution areas (north to south) of the groups within this line. The species C. duricorius is distributed in the area previously inhabited primarily with the gjorgjevici phyletic line. Here it spread from the southeast, where it originated.<br />The aegean phyletic line is the youngest in the Balkan Peninsula. After separation from the dinaric line it had a long history of adaptation to endoegean conditions, forced by more arid conditions in the regions it inhabited. This line spread to the Balkan region from east-southeast, from the present Aegean and Asia Minor. The expansion to the Balkans took at least two directions, successively over a longer period. One direction was the nortwest, along the Ionic hinterland to the Skadar depression in Montenegro, while the other was to the north towards the central Balkan regions. The species C. serbicus is both phyletically and regionally the most separate in the group and has spread deepest into the Balkans. The complex Cyphophthalmus zetae comprises at least two distinct taxa - C. zetae and C. cf. zetae, distributed along the borders of Skadar depression. It represents the westernmost branch of the aegean phyletic line. Complex C. zetae spread to the Skadar depression region after the sea withdrew, in the Pliocene or later. Inhabitation of Skadar depression by these species took place in at least two waves, influenced by geotectonic changes and dramatic events during the Pleistocene.</p>